Rayas redondas del Pacífico oriental

Rayas redondas del Pacífico oriental
Jorge Manuel Morales-Saldaña, Katelyn B. Herman, Paola A. Mejía-Falla, Andrés F. Navia, Elisa Areano, Cristopher G. Avalos Castillo, Mario Espinoza, Ana Cevallos, Adriana González Pestana, Alejandra González, Juan Carlos Pérez-Jiménez, Ximena Velez-Zuazo, Patricia Charvet y Peter M. Kyne
En: DellaSala, D.A., Goldstein, M.I. (Eds.), Imperiled: The Encyclopedia of Conservation, vol. 2. Elsevier, 2022, pp. 773–783. https://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-821139-7.00122-7
Glosario
Glosario. Especie de captura incidental: especie capturada de manera incidental durante operaciones de pesca dirigidas a otras especies. Las especies capturadas incidentalmente pueden ser desembarcadas (lo que en general se denomina subproducto) o liberadas en el mar, vivas (aunque pueden estar heridas) o muertas. Condrictios: los peces cartilaginosos; un grupo diverso de 1250 peces caracterizado por un esqueleto compuesto principalmente de cartílago. Este grupo incluye tiburones, rayas y quimeras. Océano Pacífico oriental: la región del océano Pacífico asociada al continente americano, que se extiende desde Alaska, en América del Norte, hasta Chile, en América del Sur. Elasmobranquios: subgrupo de los condrictios (peces cartilaginosos) que comprende a los tiburones y las rayas, pero no a las quimeras. Redes agalleras: arte de pesca que consiste en una red de malla de nailon suspendida verticalmente en la columna de agua. Las redes varían en longitud y luz de malla y pueden calarse en el fondo o en la columna de agua. Pesquerías industriales: aquellas pesquerías en las que la inversión total de capital es relativamente grande (por ejemplo, embarcaciones más grandes, mayor autonomía, equipo de pesca sofisticado, almacenamiento prolongado del pescado) y cuyos productos se destinan a mercados nacionales o globales. Palangres: arte de pesca que consiste en una línea madre larga de monofilamento suspendida horizontalmente en la columna de agua o sobre el fondo marino, con anzuelos cebados (de cientos a miles) fijados por separado a lo largo de la línea madre. Pesquerías de pequeña escala: en sentido amplio, aquellas pesquerías en las que la inversión total de capital es relativamente baja (por ejemplo, embarcaciones pequeñas, autonomía restringida, tecnología limitada), que suelen operar cerca de la costa y cuyos productos se destinan al consumo de subsistencia o a mercados locales y nacionales. A menudo se las denomina pesquerías artesanales o de subsistencia. Especie objetivo: especie que una pesquería determinada busca capturar. Redes de arrastre: arte de pesca compuesto por redes que se arrastran sobre el fondo marino (arrastres bentónicos) o en la columna de agua (arrastres pelágicos). Los arrastres son artes de pesca en gran medida no selectivos y, por el daño físico directo que causan al fondo marino, se consideran uno de los métodos de pesca más destructivos.
Resumen
Debido a la demanda continua y creciente de sus productos, las poblaciones de condrictios están frecuentemente sujetas a una explotación intensa por parte de numerosas pesquerías de pequeña escala e industriales en todo el mundo. Esta situación genera una necesidad urgente de conservación y manejo de muchas especies de condrictios. Entre ellas se encuentran las rayas redondas del Pacífico oriental, de la familia Urotrygonidae, que son pequeñas, discretas y comúnmente pasadas por alto en la mayor parte de su ámbito de distribución. El presente artículo ofrece una visión general de las rayas redondas endémicas del Pacífico oriental (desde Estados Unidos hasta Chile) y resume la información existente sobre varios aspectos de este grupo, incluyendo su diversidad, ámbito de distribución y hábitat, rasgos de historia de vida, principales amenazas y estado de conservación. De las 17 especies de rayas redondas a nivel mundial, 14 se encuentran en el Pacífico oriental. Existe preocupación de conservación por tres especies amenazadas y seis Casi Amenazadas. Las rayas redondas se capturan comúnmente como fauna incidental —retenidas o descartadas— en una diversidad de pesquerías de pequeña escala e industriales que operan en todo su ámbito de distribución y que carecen de manejo o de una fiscalización efectiva de las regulaciones. Esto pone de relieve la necesidad de monitorear de cerca las poblaciones de estas especies y de realizar investigación para desarrollar estrategias de conservación y manejo. Al igual que ocurre con muchos otros elasmobranquios, existe una carencia significativa de datos biológicos, ecológicos y pesqueros (por ejemplo, desembarques y tasas de captura) para la mayoría de las especies de rayas redondas. Esta situación dificulta el desarrollo de planes de conservación para las especies amenazadas y subraya la necesidad de crear programas adecuados de monitoreo y manejo pesquero. La raya redonda reticulada, En Peligro Crítico y endémica de ámbito restringido del golfo de Panamá, es una prioridad urgente para la planificación de la conservación, sin reportes de su persistencia desde 1990. Mejorar el manejo pesquero será fundamental para evitar un mayor declive y la extinción de las poblaciones de rayas redondas del Pacífico oriental.
Introducción
A nivel global, los tiburones y sus parientes enfrentan un riesgo elevado de extinción (IUCN, 2021). El impacto de las pesquerías y de otros factores de presión de origen humano, como la pérdida y degradación del hábitat, ha llevado a que el 36 % de los peces condrictios evaluados se considere amenazado de extinción a nivel global (IUCN, 2021). Esto sitúa a los condrictios entre los vertebrados evaluados con mayores niveles de riesgo de extinción y resalta la urgencia de implementar un manejo pesquero eficaz y una planificación de la conservación que puedan evitar extinciones y asegurar la supervivencia de sus poblaciones. Persisten vacíos críticos de información sobre el estado de muchas especies y el impacto de las amenazas que enfrentan. Esta falta de información es particularmente evidente en aquellas especies poco conocidas, no carismáticas y que suelen alcanzar un bajo precio de mercado o cuyos productos carecen de valor. Estos factores hacen que tales especies sean comúnmente ignoradas por el manejo pesquero. Uno de esos grupos, tradicionalmente desatendido, es el de las rayas redondas (familia Urotrygonidae). Las rayas redondas son rayas látigo pequeñas (talla máxima menor a 70 cm de longitud total, LT) distribuidas exclusivamente en aguas marinas costeras tropicales y templadas de América del Norte, Central y del Sur. Se encuentran comúnmente en ambientes cercanos a la costa y están asociadas principalmente a fondos de sedimento blando, donde pueden hallar sus presas, generalmente crustáceos, moluscos, poliquetos y peces óseos. Como resultado de su hábito demersal (es decir, especies asociadas al fondo marino) y su baja movilidad, estas especies se capturan comúnmente como fauna incidental en pesquerías de arrastre de fondo. Debido a su pequeño tamaño corporal y a su escaso o nulo valor económico, suelen ser descartadas por la borda, normalmente muertas o gravemente heridas, aunque a veces también se retienen para el mercado local. Muchas de las pesquerías que las capturan carecen de un manejo eficaz (por ejemplo, baja resolución taxonómica de los datos de captura, monitoreo limitado, escasas regulaciones de captura, fiscalización deficiente), lo que no solo dificulta su manejo y conservación, sino que además puede conducir a agotamientos poblacionales que pasen inadvertidos. Este artículo presenta una visión general del estado actual de las rayas redondas endémicas del Pacífico oriental, región que alberga 14 de las 17 especies de esta familia. El artículo resume varios aspectos importantes de este grupo, incluyendo su diversidad, ámbito de distribución y hábitat, rasgos de historia de vida, principales amenazas y estado de conservación. También destaca el riesgo de extinción actual de las especies, con el fin de generar conciencia sobre el declive de algunas de ellas y sobre la importancia de implementar medidas de manejo antes de que sus poblaciones lleguen a un punto sin retorno.
Diversidad
En todo el mundo existen 26 familias reconocidas de rayas (Last et al., 2016). La familia Urotrygonidae, o rayas redondas, es una familia de rayas látigo que comprende 17 especies en dos géneros: Urobatis (6 especies) y Urotrygon (11 especies). En su mayor parte, estas especies (14 especies; 82 %) son endémicas del océano Pacífico oriental (la Figura 1 muestra algunos ejemplos de rayas redondas). Las especies restantes —la raya redonda amarilla Urobatis jamaicensis, la raya redonda de ojo pequeño Urotrygon microphthalmum y la raya redonda de Venezuela Urotrygon venezuelae— se distribuyen en el Atlántico occidental (Last et al., 2016). Las especies de esta familia se caracterizan por su disco, o cuerpo, de forma casi redonda, lo que da al grupo su nombre común. Sin embargo, el cuerpo de la mayoría de las especies es más ancho que largo, lo que le da una apariencia ovalada. El grupo presenta además otras características notables, como la ausencia de aletas dorsales o anal, un hocico que va de muy pronunciado a casi imperceptible, y una cola corta, generalmente no más larga que el cuerpo, con una espina aserrada y una aleta caudal (Last et al., 2016). Algunas especies también exhiben pequeños dentículos de punta roma o puntiaguda en su superficie dorsal. La coloración dorsal varía desde pardo oscuro con pequeñas manchas irregulares de color pardo negruzco, por ejemplo en la raya redonda moteada Urotrygon chilensis, hasta amarillenta o blanquecina densamente cubierta de finas reticulaciones pardas o anaranjadas, como en la raya redonda leopardo Urobatis pardalis, de donde deriva su nombre.

Figura 1. Ejemplos de la diversidad de rayas redondas del Pacífico oriental. (A) Raya redonda de Tumbes Urobatis tumbesensis; (B) raya redonda moteada Urotrygon chilensis; (C) raya redonda manchada Urobatis maculatus; (D) raya redonda de Haller Urobatis halleri. Créditos fotográficos: Adriana González Pestana (fotos A y B), Sebastián Hernández Muñoz (foto C), Steven Lara (foto D).
Ámbito de distribución y hábitat
La distribución de las rayas redondas en el Pacífico oriental varía ampliamente. La especie de distribución más amplia es la raya redonda de Haller Urobatis halleri, que va desde el norte de California, Estados Unidos, hasta el norte de Perú. Otras especies están restringidas a áreas más pequeñas: por ejemplo, la raya redonda enana Urotrygon nana se distribuye desde el centro de México hasta Panamá; la raya redonda de Tumbes Urobatis tumbesensis desde Colombia hasta el norte de Perú; y la raya redonda Cimar Urotrygon cimar desde el centro de México hasta Costa Rica. También hay especies endémicas de países específicos. Es el caso de la raya redonda diana Urobatis concentricus, endémica de México; la raya redonda reticulada Urotrygon reticulata, que solo se encuentra en el golfo de Panamá; y la raya redonda leopardo, presente únicamente en Costa Rica. Aunque ha habido reportes de estas dos últimas especies fuera de su ámbito endémico, aún no han sido confirmados y, por lo tanto, se las trata como endémicas a nivel de país. Las rayas redondas se distribuyen en 11 países del Pacífico oriental, con niveles variables de riqueza de especies. México y Costa Rica tienen el mayor número de rayas redondas, mientras que la riqueza de especies en Estados Unidos y Chile es relativamente baja (Figura 2). Además, hay algunas regiones con alta riqueza de especies, como el golfo de California (México), las áreas costeras desde el golfo de Tehuantepec (México) hasta el golfo de Panamá, y desde el sur de Colombia hasta Ecuador (Figura 3). Las rayas redondas se encuentran principalmente en aguas tropicales, con algunas especies, como la raya redonda de Haller, que se extienden hasta aguas templadas. Habitan sobre todo aguas costeras y de la plataforma continental a profundidades menores a 100 m. Sin embargo, la raya redonda de Roger Urotrygon rogersi fue capturada recientemente mediante arrastre de fondo en el golfo de California a 235 m de profundidad (Acevedo-Cervantes et al., 2017). Este reporte no solo representa el registro más profundo para esta especie, que normalmente habita entre los 2 y los 30 m, sino que además es la mayor profundidad reportada hasta ahora para cualquier raya redonda. Las rayas redondas se asocian comúnmente a hábitats bentónicos de fondo blando (por ejemplo, lodo y arena) y a sustratos de cascajo. Algunas especies, como la raya redonda de Haller, también pueden encontrarse cerca de ecosistemas de arrecife de coral; otras, entre ellas la raya redonda enana y la raya redonda de Tumbes, han sido reportadas en estuarios y ambientes de manglar, lo que demuestra la diversidad de hábitats costeros someros que aprovecha este grupo de rayas.

Figura 2. Número de especies de rayas redondas en cada país del Pacífico oriental, de norte a sur.

Figura 3. Mapa de riqueza de especies de rayas redondas del Pacífico oriental. El mapa se elaboró con base en los ámbitos geográficos actuales y las profundidades máximas reportadas para cada especie (a partir de IUCN, 2021). Urobatis marmoratus no se representa en el mapa, ya que se desconoce su rango batimétrico. ESRI (2019) ArcGIS desktop: versión 10.8. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute.
Rasgos de historia de vida
La información sobre los rasgos de historia de vida (por ejemplo, talla máxima, tasa de crecimiento, edad y talla de madurez) de las rayas redondas del Pacífico oriental presenta muchos vacíos de datos (Tabla 1). Han sido muy pocos los estudios centrados en comprender la biología básica de estas especies. Las rayas redondas están entre las rayas más pequeñas; en el Pacífico oriental alcanzan una talla máxima menor a 60 cm de LT, que va desde apenas 24 cm de LT (raya redonda reticulada) hasta 58 cm de LT (raya redonda diana). Los datos de edad y crecimiento de las rayas redondas son limitados, pero lo documentado hasta ahora indica que su longevidad es relativamente corta. La mayor edad máxima conocida es de 14 años (hembras) y 12 años (machos) en la raya redonda moteada (Guzmán-Castellanos, 2015). La raya redonda de cola espinosa Urotrygon aspidura puede alcanzar una edad máxima de 7.5 años en hembras y 5.5 años en machos (Torres-Palacios et al., 2019), mientras que para la raya redonda de Roger se ha reportado una edad máxima de 8 años en hembras y 6 años en machos (Mejía-Falla et al., 2014). Según la literatura, la mayoría de las rayas redondas alcanza la madurez sexual dentro de un intervalo de tallas estrecho, entre los 20 y los 30 cm de LT, aunque especies más pequeñas como la raya redonda enana la alcanzan entre los 12 y los 17 cm de LT. La estrategia reproductiva de este grupo es exclusivamente vivípara, es decir, dan a luz crías vivas. El ciclo reproductivo varía entre especies. Así, algunas como la raya redonda de Roger tienen un ciclo reproductivo trianual, es decir, paren tres veces al año (Mejía-Falla et al., 2012), mientras que otras tienen un ciclo reproductivo anual (por ejemplo, la raya redonda de Haller). El tamaño de camada está entre los más bajos reportados para elasmobranquios, con rangos de 1 a 4 crías (por ejemplo, la raya redonda de Roger) o de 2 a 6 crías (por ejemplo, la raya redonda de Haller) (Tabla 1). Las rayas redondas también presentan algunas de las edades de madurez sexual más tempranas de cualquier elasmobranquio, en un rango de 1 a 4 años. Esto es notable, ya que los elasmobranquios son en general conocidos por sus edades tardías de madurez, aunque esa es una característica común de las especies más grandes y longevas. En la raya redonda de Haller, hembras y machos maduran a los 3.8 años (Hale y Lowe, 2008); en la raya redonda de cola espinosa, a los 2.3 años (Torres-Palacios et al., 2019); y en la raya redonda de Roger la madurez se alcanza antes, al año de edad (Mejía-Falla et al., 2014) (Tabla 1). Para otros parámetros (por ejemplo, tasa de crecimiento y tasa de mortalidad) los datos son en gran medida desconocidos, lo que limita nuestra comprensión de la dinámica poblacional de este grupo.
Tabla 1. Distribución y rasgos de historia de vida de las rayas redondas del Pacífico oriental.
| Nombre común y científico | Distribución | Rango batimétrico (m) | Talla máxima (cm LT) | Talla de madurez (cm LT) | Talla de nacimiento (cm LT) | Tamaño de camada | Edad de madurez (años) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Raya redonda diana Urobatis concentricus | Pacífico centro-oriental: Isla Cedros, Baja California (incluido el golfo de California) hasta Bahía Huatulco, Oaxaca, México | 0–109 | 58.4 | ♀ 41ᵃ | n/d | 3 | ♀ 3ᵃ |
| Raya redonda de Haller Urobatis halleri | Pacífico centro-oriental y sudoriental: norte de California (Estados Unidos), incluido el golfo de California, hasta el norte de Perú | 0–91 | ~55 | ♂ ~24 / ♀ ~24 | 6–8 (AD) | 2–6 | ♀♂ 3.8 (Seal Beach, California) · ♀♂ 2.5 (sur de California) |
| Raya redonda manchada Urobatis maculatus | Pacífico centro-oriental: Bahía Sebastián, Baja California (incluido el golfo de California), hasta Puerto Vallarta, Jalisco, México | 0–30 | 42 | n/d | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda leopardo Urobatis pardalis | Pacífico centro-oriental: Costa Rica | 1–53 | 46.2 | n/d | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda de Tumbes Urobatis tumbesensis | Pacífico sudoriental: Colombia hasta el norte de Perú | 1–20 | 41 | ♂ 30 | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda chilena Urobatis marmoratus | Pacífico sudoriental: Quintero, Chile | n/d | 38.5 | ♂ 31 | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda de cola espinosa Urotrygon aspidura | Pacífico centro-oriental y sudoriental: Baja California y centro de México hasta el norte de Perú | 5–100 | 42 | ♂ 23 / ♀ 25 | 13? | 1–4 | ♂ 2.2ᵇ / ♀ 2.3ᵇ |
| Raya redonda moteada Urotrygon chilensis | Pacífico centro-oriental y sudoriental: Baja California y golfo de California, México, hasta el norte de Chile | 1–60 | 43 | ♂ 25.3 / ♀ 26.2 | 14–16 | 1–5 | ♂ 2.0 / ♀ 2.2 (México) |
| Raya redonda Cimar Urotrygon cimar | Pacífico centro-oriental: centro de México hasta Costa Rica | 1–85 | 38 | ♂ 22 | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda munda Urotrygon munda | Pacífico centro-oriental y sudoriental: centro de México hasta Perú | 5–50 | 25 | ♂ ~20 | 9 | n/d | n/d |
| Raya redonda enana Urotrygon nana | Pacífico centro-oriental: centro de México hasta Panamá | 2–15 | 26 | ♂ 13.4 / ♀ 11.7–16.6 | 7.6–8.6 | 1–6 | n/d |
| Raya redonda reticulada Urotrygon reticulata | Pacífico centro-oriental: golfo de Panamá | 1–15 | 24 | n/d | n/d | n/d | n/d |
| Raya redonda de Roger Urotrygon rogersi | Pacífico centro-oriental y sudoriental: Baja California y golfo de California, México, hasta Ecuador | 2–235 (2–30) | ~46 | ♂ 26–28 / ♀ 30–32 | 11.5–14.7 | 1–4 | ♀ 1.0 / ♂ 1.0 (Colombia) |
| Raya redonda falsa Urotrygon simulatrix | Pacífico centro-oriental y sudoriental: México, Costa Rica, Panamá y posiblemente Colombia | 2–18 | 27 | n/d | n/d | n/d | n/d |
Véase la evaluación de cada especie en IUCN (2021) para las fuentes de datos y más detalles. AD: ancho de disco; LT: longitud total; n/d: no disponible. ᵃValores sugeridos. ᵇSugerido para Colombia. Datos tomados de IUCN (2021), Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, versión 2021-1.
Principales amenazas
Al igual que ocurre con muchos otros elasmobranquios, el principal factor del declive de las poblaciones de rayas redondas del Pacífico oriental son las pesquerías. Como se mencionó antes, las especies de rayas redondas se encuentran comúnmente en ambientes costeros someros y estuarinos, donde con frecuencia se traslapan espacialmente con numerosas pesquerías que operan en todo su rango batimétrico somero, con escaso refugio (por ejemplo, hábitats rocosos no pescables) frente a la actividad pesquera. Esto hace que las rayas redondas sean altamente susceptibles a la captura en pesquerías costeras y aumenta la probabilidad de declives poblacionales, especialmente en la región tropical del Pacífico oriental, donde especies de distribución restringida (por ejemplo, la raya redonda reticulada) se traslapan con una presión pesquera elevada en la mayor parte de su distribución. Las rayas redondas no son objeto de pesca comercial dirigida en ninguna pesquería industrial o de pequeña escala del Pacífico oriental. Esto se debe a su pequeño tamaño corporal y a la ausencia de productos comercializables, lo que las hace de baja importancia comercial en comparación con elasmobranquios de tamaño mediano y grande (por ejemplo, los tiburones réquiem, Carcharhinidae; los tiburones martillo, Sphyrnidae; y las rayas látigo, Dasyatidae). Sin embargo, se capturan principalmente como fauna incidental en redes agalleras de fondo y en pesquerías de arrastre (Tabla 2). Las rayas de cuerpo pequeño, como las rayas redondas, son altamente susceptibles a la captura por arrastre debido a sus hábitos de fondo y su movilidad limitada. La espina aserrada de las rayas látigo (incluidas las rayas redondas) también puede provocar su enmalle en las redes. Se reportan además, con menor frecuencia, en otros métodos de pesca. Por ejemplo, en zonas costeras de Ecuador la raya redonda moteada ha sido hallada en pesquerías de chinchorro playero; en México se ha reportado la captura de la raya redonda diana mediante pesca submarina, aunque esta práctica es poco común; y en el sur de California la raya redonda de Haller se reporta con frecuencia como captura incidental en la pesca recreativa con línea (Tabla 2). Es importante señalar que la mayoría de las pesquerías que interactúan con las rayas redondas carecen de manejo o de una fiscalización efectiva de las regulaciones. En algunas pesquerías de pequeña escala y comerciales, prácticas como cortar la cola de las rayas redondas antes de devolverlas al mar pueden reducir la probabilidad de supervivencia de las especies. Por lo tanto, implementar medidas que promuevan mejores prácticas pesqueras, como técnicas adecuadas de manipulación de las capturas incidentales, contribuiría a mantener los niveles poblacionales de estas especies. Aunque la mayoría de las especies suele descartarse cuando se captura, también existe cierta retención. Poco se sabe sobre su uso y comercio, pero tanto en pesquerías industriales como de pequeña escala las rayas redondas se utilizan como carnada, para harina de pescado, para consumo local (carne) o para su venta en mercados locales. Por ejemplo, la raya redonda de Tumbes es comercialmente importante para los mercados locales en Perú (Ramos, 2015). Además, algunas especies de rayas redondas, como la raya redonda de Haller, se recolectan para el comercio de acuarios, donde alcanzan alrededor de 200 dólares estadounidenses por individuo, aunque hay poca información sobre el volumen de esta u otras especies recolectadas con ese fin. Aunque las pesquerías de pequeña escala e industriales representan la principal amenaza para las rayas redondas, también actúan sobre ellas otras amenazas diversas. La degradación del hábitat costero debida a diversas actividades antropogénicas —como el dragado, la extracción de arena, la construcción de puertos y marinas y el aumento de la escorrentía de contaminantes y sedimentos, todas ellas amenazas comunes a lo largo de la costa tropical del Pacífico oriental— podría tener un impacto significativo en la presencia de ciertas especies de rayas redondas. Esto es particularmente evidente en aquellas especies que se han encontrado en estrecha asociación con hábitats marinos costeros severamente afectados por los cambios en la costa. Por ejemplo, tanto la raya redonda enana como la raya redonda de Tumbes se han encontrado asociadas a hábitats de manglar. En el Pacífico oriental tropical, este hábitat ha sido objeto de altos niveles de tala para el desarrollo costero y la acuicultura, con una pérdida de manglar del 39 % en Costa Rica, del 68 % en Panamá, del 57 % en Colombia y del 62 % en Ecuador (López-Angarita et al., 2016). Esta pérdida de hábitat puede tener efectos a nivel poblacional sobre la biodiversidad que afecten a la raya redonda enana y a la raya redonda de Tumbes. Asimismo, se espera que los impactos acumulados de las pesquerías, la destrucción del hábitat y otros factores de presión antropogénicos tengan consecuencias negativas sobre las poblaciones de rayas redondas. Se desconoce cómo afectará el cambio climático a las distribuciones y poblaciones de estas rayas.
Tabla 2. Tipos de pesquería en los que se ha reportado la captura de cada especie de raya redonda (●), en los que es probable que se capture (○) o en los que no se conoce o no se ha reportado su captura (celda vacía).

Estado de conservación
La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) constituye la base de datos más completa del mundo sobre riesgo de extinción. Para evaluar el riesgo de extinción, una especie se contrasta con las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN y puede asignársele una de dos categorías de extinción (Extinta, Extinta en Estado Silvestre), tres categorías de amenaza (En Peligro Crítico, En Peligro, Vulnerable), Casi Amenazada, Preocupación Menor o Datos Insuficientes. Véase IUCN (2012) para las definiciones y una descripción general del método de evaluación. Todas las rayas redondas del Pacífico oriental han sido evaluadas en la Lista Roja de la UICN (IUCN, 2021) y a continuación se ofrece un resumen de su estado (Tabla 3). Ninguna raya redonda ha sido evaluada como Extinta o Extinta en Estado Silvestre, aunque existe una gran preocupación por el estado de la especie En Peligro Crítico. Las evaluaciones completas son de acceso público en el sitio web de la Lista Roja de la UICN (IUCN, 2021).
Tabla 3. Categoría de la Lista Roja de la UICN para cada especie de raya redonda del Pacífico oriental.
| Nombre común y científico | Categoría previa de la Lista Roja (año) | Categoría actual de la Lista Roja (año) | Tendencia poblacional | Justificación |
|---|---|---|---|---|
| Raya redonda diana Urobatis concentricus | DD (2006) | LC (2020) | Estable | Se captura en pesquerías de pequeña escala e industriales. Suele descartarse y, antes de ello, se le corta la espina o la cola, lo que puede provocar un alto nivel de mortalidad. Alta productividad biológica. Es común y no hay indicios de una reducción poblacional considerable |
| Raya redonda de Haller Urobatis halleri | LC (2006) | LC (2015) | Estable | Población estable o en aumento en la parte norte de su ámbito. Tendencia desconocida en el resto de su distribución. Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en varias zonas de su ámbito, con escaso refugio. Alta productividad biológica. Es común y no hay indicios de una reducción poblacional considerable |
| Raya redonda manchada Urobatis maculatus | DD (2006) | LC (2020) | Estable | Se captura en pesquerías de pequeña escala e industriales. Suele descartarse y, antes de ello, se le corta la espina o la cola, lo que puede provocar un alto nivel de mortalidad. Alta productividad biológica. Es común y no hay indicios de una reducción poblacional considerable |
| Raya redonda leopardo Urobatis pardalis | NE | LC (2020) | Estable | Ámbito restringido frente a Costa Rica. Abundante en censos visuales y de video subacuático. Cuenta con cierto refugio frente a la pesca y se sospechan bajos niveles de mortalidad por pesca |
| Raya redonda de Tumbes Urobatis tumbesensis | DD (2007) | VU (2020) | Decreciente | Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. La calidad del hábitat y el área de ocupación disminuyen por la pérdida de manglar. Alta productividad biológica |
| Raya redonda chilena Urobatis marmoratus | DD (2004) | DD (2020) | Desconocida | Endémica de Chile. Solo se conoce un único registro, de 1892. La descripción original es limitada y el ejemplar está extraviado. No hay información disponible sobre hábitat, rango batimétrico ni interacciones con pesquerías |
| Raya redonda de cola espinosa Urotrygon aspidura | DD (2009) | NT (2020) | Decreciente | Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. Alta productividad biológica y tendencias estables en Colombia |
| Raya redonda moteada Urotrygon chilensis | DD (2004) | NT (2020) | Decreciente | Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. Alta productividad biológica |
| Raya redonda Cimar Urotrygon cimar | NE | NT (2020) | Decreciente | Especie rara y poco conocida. Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio |
| Raya redonda munda Urotrygon munda | DD (2009) | NT (2020) | Decreciente | Especie rara y poco conocida. Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio |
| Raya redonda enana Urotrygon nana | DD (2009) | NT (2020) | Decreciente | Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. La calidad del hábitat y el área de ocupación disminuyen por la pérdida de manglar. Alta productividad biológica |
| Raya redonda reticulada Urotrygon reticulata | VU (2009) | CR (2020) | Decreciente | Endémica de Panamá. Ámbito restringido, presión pesquera intensa y sin manejo en toda su área conocida. Sin refugio. Falta de registros contemporáneos |
| Raya redonda de Roger Urotrygon rogersi | DD (2009) | NT (2020) | Decreciente | Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. Alta productividad biológica y sigue siendo abundante en algunas zonas |
| Raya redonda falsa Urotrygon simulatrix | VU (2009) | VU (2020) | Decreciente | Especie rara y poco conocida. Su ámbito de distribución está mal definido. Expuesta a niveles significativos de explotación y a presión pesquera sin manejo en la mayor parte de su ámbito, con escaso refugio. Falta de registros contemporáneos en Panamá |
CR: En Peligro Crítico; VU: Vulnerable; NT: Casi Amenazada; LC: Preocupación Menor; DD: Datos Insuficientes; NE: No Evaluada.
Especies En Peligro Crítico
La raya redonda reticulada es la única especie de raya redonda En Peligro Crítico. Es rara y se distribuye exclusivamente en el golfo de Panamá. Su extensión de presencia se ha estimado en 25 300 km². La distribución de esta especie se traslapa con muchas pesquerías intensas y sin manejo, debido a su rango batimétrico estrecho y somero (1–15 m) y a su preferencia de hábitat (fondos blandos), con escaso refugio frente a la actividad pesquera. Existen alrededor de 1500 embarcaciones de pequeña escala registradas que operan a lo largo de la costa del golfo de Panamá. La mayoría emplea redes agalleras de fondo y palangres, que comúnmente interactúan con las rayas redondas. Esta categoría de pesquería está pobremente documentada en Panamá, ya que la calidad y la cantidad de datos sobre capturas de elasmobranquios son limitadas y la mayoría de los sitios de desembarque rara vez se monitorean. Una situación similar ocurre en las pesquerías industriales, como el arrastre camaronero, que también operan en el golfo de Panamá. Esta pesquería se inició en 1950 con menos de 10 embarcaciones pequeñas, pero ha crecido hasta alcanzar casi 200 embarcaciones registradas en 2015. Otro tipo de pesquería que opera en el Pacífico panameño se dirige a peces pelágicos pequeños (anchoas, arenques) sobre hábitats bentónicos blandos cercanos a la costa. Esta pesquería opera exclusivamente en la zona costera del golfo de Panamá y se sabe que captura como fauna incidental varias especies de elasmobranquios, entre ellas la raya redonda de Roger y la raya redonda de cola espinosa. La raya redonda reticulada no ha sido reportada en la literatura científica de Panamá desde 1988, aunque existe un registro de museo de 1990. No se han encontrado registros recientes de la especie pese a los esfuerzos realizados para hallarla a través de pescadores locales, observadores pesqueros y mercados de productos del mar en el golfo de Panamá. Según la evaluación de conservación más reciente, se infiere que esta especie ha sufrido una reducción poblacional de más del 80 % en las últimas tres generaciones (15 años). Esta reducción inferida y la falta de registros recientes generan una seria preocupación respecto de su estado poblacional. Se requiere investigación urgente para comprender su interacción con las pesquerías locales, junto con la implementación de regulaciones pesqueras locales que prohíban la retención, el desembarque y la comercialización de esta especie, a fin de minimizar un mayor declive poblacional.
Especies Vulnerables
Dos especies de rayas redondas han sido evaluadas como Vulnerables: la raya redonda falsa Urotrygon simulatrix y la raya redonda de Tumbes. Se ha sugerido que estas especies son tan productivas como otras rayas redondas tropicales, lo que puede ayudarlas a soportar altos niveles de presión pesquera en su ámbito de distribución. Pese a ello, se sospecha que ambas han sufrido una reducción poblacional del 30 % al 49 % en las últimas tres generaciones (15 años). La raya redonda falsa es poco conocida y su distribución no está bien definida. Esta especie fue descrita originalmente a partir de ejemplares recolectados en Panamá, y existen registros adicionales de museo de México, Costa Rica y Colombia, aunque este último probablemente corresponda a una identificación errónea (Mejía-Falla y Navia, 2019). No hay información sobre capturas ni desembarques de esta especie. Sin embargo, su distribución geográfica y su estrecho rango batimétrico (2–18 m) se traslapan con pesquerías de gran y pequeña escala, con escaso refugio frente a la pesca. Cabe destacar que no hay registros recientes de la raya redonda falsa en Panamá pese a los intentos por localizarla. Un mayor conocimiento podría mostrar que esta especie cumple los criterios de una categoría de amenaza más alta. La raya redonda de Tumbes se distribuye en el Pacífico sudoriental, desde Colombia hasta el norte de Perú. Esta especie se captura como fauna incidental en pesquerías de arrastre y de pequeña escala, pero las tasas de captura no son homogéneas en su ámbito de distribución. Mientras que la raya redonda de Tumbes es rara en Colombia, se encuentra con mayor frecuencia en el norte de Perú, donde interactúa con pesquerías costeras de pequeña escala y es comercialmente importante para los mercados locales (Ramos, 2015). El área principal de su distribución está en Ecuador, donde la especie se traslapa con una presión pesquera intensa y con pesquerías inadecuadamente manejadas, lo que sugiere una reducción de la población en esa zona en particular. Dada su asociación con los manglares y la tasa de pérdida de manglar en el Pacífico oriental tropical (López-Angarita et al., 2016), se espera un declive en su abundancia. Así, se considera que la combinación de pesquerías mal manejadas en todo su ámbito de distribución y la degradación del hábitat han conducido, de manera acumulativa, a una reducción poblacional. Se requiere monitorear la población de la raya redonda de Tumbes para generar una línea base y establecer planes de conservación y manejo.
Especies Casi Amenazadas
Las rayas redondas evaluadas como Casi Amenazadas están entre las rayas capturadas con mayor frecuencia en pesquerías de pequeña escala e industriales a lo largo de su ámbito de distribución. Por ejemplo, la raya redonda moteada es una de las especies más abundantes capturadas como fauna incidental en algunas zonas de Costa Rica y se captura comúnmente en arrastres comerciales en Guatemala y México. La raya redonda de Roger es una captura relativamente frecuente en el arrastre camaronero industrial en Costa Rica y es la especie de elasmobranquio más común capturada en pesquerías de arrastre de pequeña escala en Colombia. De manera similar, la raya redonda de cola espinosa también se captura comúnmente en pesquerías industriales de arrastre camaronero en Costa Rica, Colombia y Ecuador. Algunas de estas especies han mostrado una alta productividad biológica. Por ejemplo, la raya redonda de Roger alcanza la madurez sexual a edades muy tempranas (1 año) y tiene más de un ciclo reproductivo al año (ciclo reproductivo trianual), lo que le confiere cierta resiliencia frente al nivel actual de esfuerzo pesquero. Sin embargo, estas especies están sujetas a una presión pesquera intensa y en gran medida sin manejo en partes de su ámbito de distribución, y se sospecha que han sufrido una reducción poblacional del 20 % al 29 % en las últimas tres generaciones (15 años). Dado que este grupo está entre las rayas redondas capturadas con mayor frecuencia en muchas pesquerías, es necesario monitorear de cerca estas poblaciones y reforzar las regulaciones pesqueras para controlar el nivel actual de explotación y evitar declives mayores.
Especies de Preocupación Menor
Aunque algunas especies de rayas redondas evaluadas como de Preocupación Menor están sujetas a captura incidental en pesquerías de pequeña escala e industriales en la mayor parte de su ámbito de distribución, sus poblaciones se consideran estables. La raya redonda diana y la raya redonda manchada Urobatis maculatus, endémicas de México (incluido el golfo de California), se capturan como fauna incidental en pesquerías de arrastre camaronero y en redes agalleras de pequeña escala. Alcanzan la madurez sexual a edad temprana y su productividad biológica es lo suficientemente alta como para tolerar el nivel actual de presión pesquera en la mayor parte de su ámbito. De manera similar, las poblaciones de la raya redonda leopardo, presente únicamente en Costa Rica, se traslapan con algunas pesquerías cercanas a la costa. Sin embargo, se la considera una especie con un bajo nivel de mortalidad por pesca, ya que probablemente encuentra refugio en arrecifes de coral y hábitats rocosos y se le infiere una alta productividad biológica. La raya redonda de Haller tiene un amplio ámbito de distribución en el Pacífico oriental y también se considera una especie muy productiva, lo que implica cierto nivel de resiliencia frente a las pesquerías. Esta especie se captura comúnmente en pesquerías recreativas de California y es una especie dominante en la captura incidental del arrastre camaronero a lo largo de la costa de Baja California Sur y del golfo de California, en México. Debido a las altas tasas de mortalidad y explotación por parte de las pesquerías industriales de arrastre camaronero en el golfo de California, se ha sugerido que allí esta especie está sobreexplotada (Morales-Azpeitia et al., 2013), aunque faltan datos de largo plazo. La raya redonda de Haller es abundante en el sur de California y se ha sugerido que su población es estable o está en aumento. Sin embargo, en otros lugares donde se distribuye, como América Central y del Sur, no hay información pesquera sobre la especie. Esto amerita mayor atención en investigación pero, en general, no se considera que la población haya sufrido una reducción que se aproxime a los umbrales de las categorías de amenaza.
Especies con Datos Insuficientes
La única especie con Datos Insuficientes es la raya redonda chilena Urobatis marmoratus. Esta especie fue descrita en 1892 a partir de un único ejemplar recolectado en Quinteros, Chile; desde entonces no se ha reportado ningún otro ejemplar en la literatura. La descripción de esta especie es incompleta y no existe posibilidad de volver a describirla, dado que el único ejemplar conocido se reporta como extraviado. Esto hace que su validez taxonómica sea incierta. Una cantidad significativa de información básica sobre esta especie, como su hábitat y su rango batimétrico, no fue definida en la descripción original, lo que dificulta inferir su nivel de interacción con las pesquerías. Se necesita más información sobre esta especie para ayudar a esclarecer su taxonomía y comprender sus amenazas potenciales y su estado de conservación.
Esfuerzos de conservación
Las medidas de manejo pesquero y las acciones de conservación son mecanismos indispensables para mantener las poblaciones de tiburones y rayas y permitir su recuperación cuando sea necesario. Hasta ahora no existen acciones específicas de conservación y manejo dirigidas a ninguna especie de raya redonda del Pacífico oriental. No obstante, algunos países han implementado medidas de manejo pesquero que pueden ayudar a reducir los impactos de las pesquerías sobre las poblaciones de rayas redondas y sus hábitats. En Costa Rica y Ecuador, por ejemplo, se han prohibido las pesquerías de arrastre camaronero en sus aguas, principalmente por sus consecuencias nocivas sobre el hábitat del fondo marino y su biodiversidad. En Panamá y Colombia se han implementado vedas estacionales de la pesquería de arrastre camaronero para proteger el periodo reproductivo de varias especies de camarón. En Perú se ha prohibido el arrastre en la zona costera (dentro de las cinco millas náuticas desde la costa), aunque la pesca aún ocurre de manera ilegal en el norte del país (SPDA, 2020). Además, la implementación de algunas modificaciones a las artes en las pesquerías de arrastre camaronero, como el uso de dispositivos excluidores de tortugas (DET), también resulta eficaz para reducir la captura incidental de elasmobranquios al excluir tiburones y rayas de mayor tamaño. Sin embargo, es posible que no excluyan a las rayas látigo pequeñas (por ejemplo, las rayas redondas). También se han implementado regulaciones en otros tipos de pesquerías que se traslapan con las rayas redondas, como las pesquerías industriales de pelágicos pequeños en Panamá, que han establecido una veda para proteger sus especies objetivo (sardinas y anchoas); la prohibición de los chinchorros playeros mecanizados y manuales en zonas cercanas a la costa en Perú; y una veda de tres meses para las pesquerías comerciales dirigidas a elasmobranquios en México. Las Áreas Marinas Protegidas (AMP) son otra herramienta de conservación que podría beneficiar a las poblaciones de rayas redondas. Estas áreas delimitadas del ambiente marino son muy populares como métodos eficaces de manejo espacial y pueden ayudar a preservar la abundancia y diversidad de varias poblaciones marinas, incluidos los elasmobranquios, a proteger hábitats críticos como áreas de alimentación y crianza, y a fortalecer la resiliencia de los ecosistemas frente a los factores de presión antropogénicos, contribuyendo al mismo tiempo al aumento y mantenimiento de la producción pesquera. Aunque falta evidencia clara de su beneficio para las poblaciones de rayas redondas, se ha planteado que las AMP de no extracción u otros enfoques de manejo que reduzcan la captura incidental y la interacción de las pesquerías con estas poblaciones podrían aportar beneficios importantes de conservación (Lyons et al., 2015). Las medidas de manejo pesquero y las AMP deben verse como acciones positivas para la conservación de las rayas redondas del Pacífico oriental, ya sea de manera directa, al controlar la presión pesquera actual y potencial sobre sus poblaciones, o indirecta, al disminuir los efectos de la pesca sobre sus hábitats. Sin embargo, la vigilancia pesquera y la fiscalización efectiva de las regulaciones siguen siendo algunos de los mayores desafíos del manejo pesquero en la mayor parte de la región del Pacífico oriental.
Conclusiones
Las poblaciones de condrictios están disminuyendo principalmente debido a la demanda continua y creciente de sus productos, como aletas, hígados, branquiespinas y carne, lo que las convierte en objeto de una explotación intensa por parte de muchas pesquerías en todo el mundo. Esta situación genera una necesidad urgente de conservación y manejo de muchas especies, incluidos aquellos elasmobranquios pequeños y menos conspicuos como las rayas redondas del Pacífico oriental. Estas especies no son objetivo de ninguna pesquería, pero se capturan incidentalmente en pesquerías mal manejadas en la mayor parte de su ámbito de distribución. Solo existen datos pesqueros limitados (por ejemplo, desembarques y tasas de captura) para las rayas redondas. Esta falta de datos dificulta la evaluación completa de la salud de sus poblaciones y subraya la necesidad de crear programas adecuados de manejo pesquero. Existen muchos vacíos en nuestra comprensión de la biología general, el comportamiento y la ecología de las rayas redondas de la región del Pacífico oriental. Esto puede representar un desafío considerable para la conservación de sus poblaciones, ya que esa información es relevante para sustentar un manejo pesquero adecuado de las poblaciones de elasmobranquios. Los estudios sobre las características de historia de vida de los peces (por ejemplo, edad y talla de madurez, número y tamaño de las crías, patrones de crecimiento) son cruciales para determinar la respuesta de las poblaciones a los efectos de las pesquerías, facilitan la evaluación de la salud de esas poblaciones y resultan útiles para hacer inferencias y predicciones sobre su futuro. Sin duda, mejorar el monitoreo, el manejo y la fiscalización de las pesquerías en todo el Pacífico oriental será importante para evitar mayores declives y extinciones de las poblaciones de rayas redondas de la región.
Referencias
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