En busca de los Tiburones de Pascua: un análisis genético de los mercados de carne de tiburón y raya en Guatemala

En busca de los tiburones de Pascua: un análisis genético de los mercados de carne de tiburón y raya en Guatemala

Devanshi Kasana, Hector Daniel Martinez, Julio Sánchez-Jiménez, Elisa Areano, Ana Hacohen-Domené, Rachel T. Graham, Demian D. Chapman

Fisheries Research 283 (2025) 107300. Disponible en línea el 16 de febrero de 2025. doi:10.1016/j.fishres.2025.107300

Resumen

Guatemala, situada en América Central sobre el océano Pacífico oriental y el mar Caribe occidental, es un consumidor regional importante de carne de elasmobranquios (tiburones y rayas) durante la Cuaresma católica. La carne de elasmobranquios se abastece mediante una combinación de pesquerías nacionales e importaciones. Pese a ser un componente de la seguridad económica y nutricional de las comunidades locales, las pesquerías y el comercio carecen de monitoreo y manejo. La escasa información sobre desembarques por especie y sobre las cadenas de suministro pesqueras y comerciales se complica aún más por la geografía bicostera de Guatemala, que exige separar los desembarques por origen geográfico para poder realizar evaluaciones robustas de los stocks e intervenciones de manejo dirigidas. Este estudio emplea técnicas moleculares para identificar las especies y, en el caso de la especie principal del comercio, la procedencia por cuenca oceánica, en muestras de carne recolectadas en mercados nacionales de toda Guatemala en 2022, así como en muestras históricas de 2016 y 2017. El análisis genético exitoso de 370 muestras de carne identificó 19 especies de tiburones y rayas en el comercio, incluidas muchas especies amenazadas, así como una proporción significativa de especies actualmente incluidas en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). También reveló un etiquetado incorrecto sustancial (22 %) de peces teleósteos vendidos como elasmobranquios. Los mercados de la costa del Pacífico y el mayor mercado del interior (Ciudad de Guatemala, el mayor centro urbano) dependieron predominantemente de desembarques nacionales e importados de la costa del Pacífico, mientras que Ciudad de Guatemala también recibió aportes de desembarques nacionales y probablemente importados de la costa atlántica. Un mercado costero del Atlántico muestreado se abastecía exclusivamente de esa cuenca. Algunas importaciones de especies del océano Pacífico se reportan a CITES, pero existe un manejo nacional limitado de los desembarques de tiburones y rayas pelágicos y costeros en la costa del Pacífico, algo que debe corregirse dada la importancia de estas especies y poblaciones para el consumo de carne de elasmobranquios en Guatemala. Se requiere una mejor aplicación de CITES para asegurar importaciones sostenibles de tiburones del océano Atlántico, mientras que los esfuerzos recientes para manejar los desembarques nacionales del Atlántico deben continuar y probablemente ampliarse para promover la sostenibilidad.

Introducción

La creciente demanda de mercado de productos de tiburones y rayas («elasmobranquios»), junto con el crecimiento del comercio, sigue aumentando la presión sobre sus poblaciones en todo el mundo (Jabado et al., 2015; Davidson et al., 2016). La expansión de los mercados crea redes comerciales que permiten que los productos se desplacen «del barco al plato», es decir, desde el punto de captura hasta el consumidor, a través de cadenas de suministro (Mundy y Sant, 2015). Si bien el comercio global de aletas de elasmobranquios ha sido ampliamente investigado (Clarke et al., 2007; Fields et al., 2018; Cardeñosa et al., 2020, 2022), los mercados de carne de elasmobranquios a escala global, regional y nacional siguen siendo poco conocidos. Sin embargo, el comercio de carne de elasmobranquios continúa superando al de aletas —tanto en volumen como en valor— y contribuye a la seguridad económica y nutricional de diversos actores en muchas zonas costeras del mundo (Glaus et al., 2019; Niedermüller et al., 2021; Seidu et al., 2022). Las redes globales de comercio de carne de elasmobranquios son complejas, cambiantes y geográficamente dispersas, e incorporan cadenas de suministro nuevas y menos centralizadas con múltiples actores nacionales e internacionales (Dent y Clarke, 2015). La transparencia y la trazabilidad a lo largo de las cadenas de suministro pueden ayudar a garantizar que el comercio sea legal, que las especies protegidas se mantengan fuera del mercado y que los consumidores puedan tomar decisiones de consumo informadas (Fox et al., 2018; Niedermüller et al., 2021; Hasan et al., 2023). Debido a la escasez de datos, los países suelen consolidar los datos de captura de elasmobranquios en categorías agregadas (como «tiburones nep») al reportarlos a la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO). De manera similar, los datos comerciales se consolidan en categorías agregadas de productos que combinan distintos tipos de producto y especies (Musick y Musick, 2011; Dent y Clarke, 2015; Barone y Friedman, 2021; Fowler et al., 2021). Este enfoque plantea desafíos evidentes para establecer la trazabilidad y para distinguir entre los mercados de aletas y de carne. Además, a medida que un número creciente de especies de tiburón se incluye en el Apéndice II de CITES —lo que exige mayor transparencia—, aumenta la necesidad de que las Partes establezcan líneas base confiables de captura y comercio específicas por especie. La mayoría de las naciones costeras limita con un solo océano y, por lo tanto, sus desembarques de elasmobranquios provienen de especies y poblaciones de ese océano. Algunas naciones centroamericanas tienen costa tanto en el Pacífico como en el Atlántico, lo que significa que sus desembarques pueden incluir especies del océano Atlántico, especies del océano Pacífico e individuos atlánticos o pacíficos de especies cosmopolitas. La información nacional de desembarques y comercio por especie está creciendo en la región, en parte debido a la inclusión de muchos elasmobranquios en CITES. Sin embargo, las naciones bicosteras de América Central necesitan separar además los desembarques por especie según correspondan a poblaciones del océano Atlántico o del Pacífico, para evaluar y manejar adecuadamente sus pesquerías. Guatemala ejemplifica este escenario. Allí, las prácticas religiosas y las tradiciones culinarias intensifican la demanda de carne de elasmobranquios salada y fresca durante la Cuaresma católica (Clementi et al., 2020; Sabbagh y Hickey, 2020; Quinlan et al., 2021). El país satisface esta demanda con una combinación de importaciones y de sus pesquerías artesanales nacionales de elasmobranquios, que operan tanto en el océano Pacífico como en el mar Caribe (Hacohen-Domené et al., 2020; Castillo y Morales, 2021; Sánchez et al., 2023). El mercado interno de carne de elasmobranquios en Guatemala es, por lo tanto, una combinación de pesquerías nacionales bicosteras e importaciones internacionales (Hacohen-Domené et al., 2020; Sabbagh y Hickey, 2020; Castillo y Morales, 2021). Pese al consumo significativo, el comercio de carne de elasmobranquios sigue en gran medida sin monitoreo ni regulación en Guatemala, con muy poca información sobre las especies y cantidades desembarcadas y comercializadas. La vulnerabilidad a la pesca depende de la especie, lo que subraya la necesidad de datos de captura y comercio específicos por especie para lograr intervenciones de manejo y conservación exitosas (Abercrombie et al., 2005; Clarke et al., 2006; Davidson et al., 2016; Dulvy et al., 2017). Adicionalmente, el «código postal de ADN» (Fields et al., 2020; Cardeñosa et al., 2020a, 2020b) permite establecer la procedencia de los productos por cuenca oceánica, lo que posibilita que las naciones bicosteras identifiquen rutas comerciales críticas y adapten sus decisiones de manejo a cada población explotada. Esta información es crucial para los administradores de recursos que buscan establecer prácticas comerciales legales, trazables y sostenibles. El tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis), del que se sabe que domina los desembarques tanto en la costa atlántica como en la pacífica (Ixquiac Cabrera et al., 2009; Hacohen-Domené et al., 2020), es un buen ejemplo para ilustrar este enfoque, dada su distribución cosmopolita. Hasta la fecha, el comercio de carne de elasmobranquios se ha caracterizado mediante una combinación de métodos de encuesta (por ejemplo, de mercados, de conocimiento de pescadores y de comerciantes) (Jabado et al., 2015; Karnad et al., 2020; Haque et al., 2021) y de enfoques genéticos para identificar especies y productos de tiburón difíciles de identificar morfológicamente (Liu et al., 2013; Almerón-Souza et al., 2018; Wainwright et al., 2018; Pazartzi et al., 2019). Comprender los mercados internos de elasmobranquios en Guatemala tiene implicaciones para el manejo de las pesquerías nacionales, para la implementación y el cumplimiento de las regulaciones comerciales internacionales como CITES y para la conservación de las especies que abastecen esta demanda. Mediante técnicas moleculares, los objetivos de este estudio fueron: (1) establecer una línea base específica por especie para la carne de tiburón y raya en el comercio interno; (2) evaluar el estado de conservación de las especies presentes en los mercados; y (3) determinar el origen geográfico de una especie clave (el tiburón sedoso, Carcharhinus falciformis) y la contribución relativa de las cuencas del Atlántico y del Pacífico.

Materiales y métodos

Recolección de muestras y extracción de ADN

Los mercados internos de pescado que venden carne de tiburón en Guatemala se identificaron con base en un extenso trabajo preliminar y en las recomendaciones de nuestros colaboradores de Fundación Mundo Azul, quienes realizaron el trabajo de campo para ubicar los mercados de escala significativa. Se seleccionaron seis ciudades clave con mercados de pescado importantes que reciben carne de tiburón desde sitios de desembarque y otros mercados locales, tanto del Atlántico como del Pacífico (Figura 1). Esto aseguró una cobertura bicostera adecuada del conjunto de especies disponibles para un consumidor guatemalteco. Los mercados se definieron como puntos de venta y, por lo tanto, se incluyeron tanto mercados organizados con varios puestos en una misma zona como vendedores independientes que operan fuera de esos arreglos formales. Mediante muestreo por conveniencia —una forma de muestreo no probabilístico para seleccionar participantes (Newing et al., 2011)—, los investigadores identificaron y muestrearon a todos los vendedores disponibles y dispuestos que vendían productos de carne de tiburón. Se explicó a los vendedores el propósito del proyecto y las medidas de anonimato y confidencialidad. Para evitar la redundancia y el doble muestreo, en cada vendedor se muestrearon los productos vendidos como filetes de elasmobranquio que: i) podían diferenciarse visualmente de los demás; ii) se vendían como productos distintos (frescos frente a salados); o iii) el propio vendedor identificaba específicamente como diferentes (es decir, etiquetados de otra manera). En abril de 2022 se recolectaron en total 145 muestras de tiburones y rayas frescos y salados en mercados de pescado de Guatemala. También obtuvimos muestras recolectadas de forma no probabilística en otros mercados y centros de acopio de productos del mar de Guatemala, proporcionadas por colaboradores de Fundación Mundo Azul. Estas incluyeron 146 muestras de 2016 y 116 muestras de 2017. Todas las muestras de ADN se obtuvieron y transportaron para su análisis de laboratorio al amparo de los permisos de investigación y exportación correspondientes del Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP) de Guatemala n.º I_DRO-002-2021, del Departamento de Pesca de Belice y de la exención de protocolo de cuidado animal aprobada n.º IACUC-21-071. Las muestras se preservaron en etanol al 95 % y luego se mantuvieron a −20 ˚C hasta su análisis. A partir de 0.010–0.025 g de tejido se extrajo el ADN genómico de cada muestra, utilizando el kit Qiagen DNAeasy para tejidos y siguiendo las instrucciones del fabricante para el protocolo de tejido animal (QIAGEN, Valencia, CA, EUA).

Tras la extracción, se amplificó una región de 600–650 pb del gen mitocondrial de la subunidad I de la citocromo c oxidasa (COI) utilizando los cebadores universales FishCoxI F (5’TCWACCAACCACAAGAYATYGGCAC3’) y FishCoxI R (5’TARACTTCWGGGTGRCCRAAGAATCA3’), modificados de Ward et al. (2005). Cada reacción en cadena de la polimerasa (PCR) de 25 µL incluyó 0.5 μL de ADN extraído, 12.5 μL de GoTaq Hot Start Green Master Mix (Promega, Madison, WI, EUA), 10.5 μL de agua libre de DNasa/RNasa (Fisher Scientific) y 0.75 μL de cada cebador directo e inverso a partir de una solución madre de 10 μM. La PCR se realizó con el siguiente perfil de ciclado térmico: una desnaturalización inicial a 94 ◦C durante 10 min. Los productos de PCR se verificaron por amplificación en gel de agarosa al 1.5 %, se purificaron con ExoSAP-IT (ThermoFisher Scientific, Waltham, MA, EUA) y se secuenciaron en ambas direcciones con el kit BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing (ThermoFisher Scientific). Las secuencias se limpiaron mediante precipitación con etanol y se corrieron en un analizador de ADN ABI 3730xl (Applied Biosystems). Todas las secuencias directas e inversas se revisaron, editaron manualmente y alinearon con el algoritmo MUSCLE en Geneious v.3.6.1 (http://www.geneious.com). Mediante algoritmos de búsqueda, las secuencias resultantes se utilizaron como consultas contra las bases de datos en línea GenBank y BOLD para identificar las muestras a nivel de especie. La identidad de la especie se confirmó al taxón más bajo posible con una similitud de secuencia de al menos el 99 %. Las muestras de batoideos se reamplificaron para el gen mitocondrial de la subunidad 2 de la NADH deshidrogenasa (ND2), a fin de obtener resolución a nivel de especie, utilizando los cebadores MetF (5′AAGCTYTTGGGCCCATACC3’) y TrpR (5’AGCTTTGAAGGCTTTTGGTYT3’) (Vella et al., 2017). Cada PCR de 25 µL incluyó 2.0 μL de ADN extraído, 12.5 μL de GoTaq Hot Start Green Master Mix (Promega), 8.5 μL de agua libre de DNasa/RNasa (Fisher Scientific) y 1.0 μL de cada cebador directo e inverso a partir de una solución madre de 10 μM. La PCR tuvo el siguiente perfil de ciclado térmico: una desnaturalización inicial a 95 ◦C durante 15 min. Los pasos siguientes para establecer la identidad de la especie fueron idénticos al protocolo descrito arriba, salvo por el uso del cebador directo MetF y el inverso TrpR para la secuenciación. Estas secuencias también se identificaron mediante BLAST y la identidad de la especie se confirmó al taxón más bajo posible con una similitud de secuencia de al menos el 99 %.

Figura 1. a: Área de estudio en Guatemala (sitios de muestreo: Puerto Barrios, Jalapa, Ciudad de Guatemala, Chimaltenango, Zaragoza, Quetzaltenango); Figura 1b: carne de tiburón fresca y seca a la venta en mercados de pescado de Guatemala durante la Cuaresma, en abril de 2022.

Identificación de la región de origen

Para determinar la procedencia de los productos identificados se emplearon dos enfoques. Primero, las especies se atribuyeron al océano Atlántico o al océano Pacífico según su ámbito y distribución geográfica conocidos: «ATL» para las especies que se encuentran exclusivamente en la cuenca del Atlántico, «PAC» para las que se encuentran exclusivamente en la cuenca del Pacífico y «PAC/ATL» para las especies de distribución circunglobal que pueden hallarse en ambas cuencas. Los datos de ocurrencia geográfica de las especies se obtuvieron de las evaluaciones más recientes publicadas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). El segundo enfoque empleó análisis de genética poblacional para establecer la procedencia por cuenca oceánica de la especie más frecuente en los mercados de nuestro muestreo: Carcharhinus falciformis (tiburón sedoso). Se seleccionaron 40 muestras de carne de tiburón sedoso recolectadas en 2017 y 2022 (presente estudio) y se utilizaron para secuenciar un fragmento de ~1069 pb de la región control mitocondrial (RC), con los cebadores externos CR-F6 (5′AAGCGTCGACCTTGTAAGTC3′) y DAS-R2 (5′GCTGAAACTTGCATGTGTAA3′) (Clarke et al., 2015). Adicionalmente, para secuenciar toda la RC mitocondrial y sortear el problema del ADN genómico degradado, se utilizó un cebador directo interno específico de la especie, silkyCR_F2 (5′GATCAAACCTGACATTTGATTATGG3′), junto con DAS-R2, para amplificar un amplicón corto (~250–350 pb) dentro de la RC (Cardeñosa et al., 2020). Cada PCR de 25 µL incluyó 1.0 μL de ADN extraído, 12.5 μL de GoTaq Hot Start Green Master Mix (Promega), 8.5 μL de agua libre de DNasa/RNasa (Fisher Scientific) y 1.5 μL de cada cebador directo e inverso a partir de una solución madre de 10 μM. Las PCR tuvieron el siguiente perfil de ciclado térmico: una desnaturalización inicial a ◦C durante 5 min. Los productos de PCR se verificaron por amplificación en gel de agarosa al 1.5 %, se purificaron con ExoSAP-IT (ThermoFisher Scientific) y luego se secuenciaron como se describió antes, con los mismos cebadores utilizados para la PCR. Todas las secuencias directas e inversas se revisaron, editaron manualmente y alinearon con el algoritmo MUSCLE en Geneious v.3.6.1. A todos los tiburones sedosos provenientes de los mercados se les asignó un haplotipo mediante MacClade (Maddison y Maddison, 2000). Los haplotipos previamente descritos por Clarke et al. (2015) se descargaron de NCBI (números de acceso de GenBank KM267565–KM267626) y se alinearon con el algoritmo MUSCLE en Geneious v.3.6.1. Con todos los haplotipos distintos de tiburón sedoso, de Clarke et al. (2015) y de este estudio, se construyó una red de parsimonia estadística con el programa TCS (Clement et al., 2000), aplicando un criterio de intervalo de confianza del 95 % para determinar las conexiones plausibles entre haplotipos. Las relaciones entre los haplotipos y sus localidades geográficas de muestreo se evaluaron con base en la estructura de la red. Las secuencias de tiburón sedoso provenientes de los mercados guatemaltecos se asignaron al clado atlántico o al indo-pacífico según su posición dentro de la red. Posteriormente se realizó un análisis de stock mixto (MSA) para estimar la contribución de cada población fuente (Atlántico e Indo-Pacífico) a la carne de tiburón hallada en los mercados de pescado de Guatemala. Siguiendo el protocolo de Cardeñosa et al. (2020), las frecuencias haplotípicas de Clarke et al. (2015) y las frecuencias de esos haplotipos en las muestras de carne de tiburón de Guatemala se analizaron con el paquete de R mixstock (Bolker, 2012), mediante estimación por cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC) con 100 000 iteraciones tras un periodo de calentamiento de 50 000. El criterio de Gelman y Rubin se utilizó para evaluar la convergencia (Gelman et al., 2014).

Resultados

Composición de especies

De las 407 muestras de carne procesadas (n = 146, 116 y 145 para 2016, 2017 y 2022, respectivamente), 352 se identificaron a nivel de especie (n = 121, 97 y 134, respectivamente), 18 se identificaron a nivel de género (n = 5, 9 y 4, respectivamente) y 37 no amplificaron (n = 20, 10 y 7, respectivamente). Las secuencias de código de barras COI y ND2 obtenidas variaron en longitud entre ~600–650 pb y ~400–1000 pb, respectivamente. Las secuencias no se depositaron en GenBank porque resulta un razonamiento circular identificar la especie usando esa herramienta y luego incorporarla a la base de datos sin otro medio independiente de confirmación. Las secuencias están disponibles a solicitud del autor principal. En conjunto, nuestro estudio reportó 19 especies de tiburones y rayas de siete familias en los mercados de Guatemala, además de varias especies de teleósteos vendidas como carne de elasmobranquio. Dentro del muestreo de 2022, ambas presentaciones —carne de elasmobranquio fresca y salada— estaban disponibles entre los vendedores de Guatemala. Se identificaron en total 18 especies a partir de los productos cárnicos muestreados: nueve especies de tiburones, seis de rayas y tres de teleósteos. El número de ejemplares por especie osciló entre uno y 34. La especie de elasmobranquio más frecuente fue Carcharhinus falciformis (tiburón sedoso) (25 %), seguida de Alopias pelagicus (tiburón zorro pelágico) (12 %), Hypanus longus (raya látigo de cola larga) (5 %), Carcharhinus perezi (tiburón coralino del Caribe) (5 %) y Ginglymostoma cirratum (tiburón gata) (5 %) (Tabla 1). En 31 casos (22 %) se observó incongruencia entre el producto vendido y la especie identificada, es decir, carne de teleósteo etiquetada como especie de elasmobranquio. Esto incluyó a Coryphaena hippurus (dorado), Istiophorus platypterus (pez vela del Indo-Pacífico) y Makaira nigricans (marlín azul) vendidos como carne de elasmobranquio. Aproximadamente el 75 % de todas las muestras correspondió a especies incluidas en alguna categoría de amenaza de la Lista Roja de la UICN. Entre las especies de elasmobranquios identificadas, el 3 % está En Peligro Crítico (CR), el 36 % En Peligro (EN), el 45 % Vulnerable (VU), el 6 % Casi Amenazada (NT) y el 4 % en Preocupación Menor (LC) (Figura 2). Geográficamente, los mercados muestreados en la costa del Pacífico reportaron frecuencias más altas de especies amenazadas: el 100 % de las muestras de Quetzaltenango, el 91 % de las de Jalapa y el 79 % de las de Chimaltenango corresponden a especies en alguna categoría de amenaza de la Lista Roja (Figura 3a). Nueve especies encontradas en los mercados están actualmente incluidas en el Apéndice II de CITES (tiburón zorro pelágico, tiburón sedoso, tiburón coralino del Caribe, Carcharhinus limbatus [tiburón puntas negras], Rhizoprionodon terraenovae [cazón picudo atlántico], Sphyrna lewini [tiburón martillo común], Sphyrna tiburo [cornuda cabeza de pala], Mobula thurstoni [manta diablo de aleta curva] y Mobula mobular [manta diablo espinosa]).

Tabla 1. Composición de especies de elasmobranquios en mercados clave de pescado de Guatemala en 2022. Número total (n) y contribución relativa (%) de las especies registradas en el estudio, con su estado en la Lista Roja de la UICN y su inclusión en CITES, si corresponde (CR: En Peligro Crítico; EN: En Peligro; VU: Vulnerable; NT: Casi Amenazada; LC: Preocupación Menor).

Figura 2. Representación gráfica de la proporción relativa de especies en mercados clave de pescado de Guatemala. Los colores indican el estado en la Lista Roja de la UICN y la región de origen se denota con «ATL» para especies exclusivamente del océano Atlántico, «PAC» para especies exclusivamente del océano Pacífico y «PAC/ATL» para especies de distribución circunglobal presentes en ambas cuencas. Los recuadros azules señalan los productos con etiquetado incorrecto.

La proporción de especies incluidas en CITES presentes en los mercados ha aumentado con el tiempo, de una en 2016 a diez con las inclusiones más recientes de especies de elasmobranquios. Las muestras de 2017 provinieron de una combinación de mercados y centros de acopio de productos del mar de las costas del Pacífico y del Atlántico de Guatemala, así como de Ciudad de Guatemala. Las especies más frecuentes fueron el tiburón sedoso (17 %), la raya látigo de cola larga (11 %) y el tiburón zorro pelágico (10 %). Se registraron en total 15 especies de elasmobranquios; sin embargo, en conjunto, la frecuencia de individuos de la familia Dasyatidae fue la más alta (incluyendo la raya látigo de cola larga, Hypanus americanus [raya látigo americana] e Hypanus guttatus [raya látigo hocicona]). Se registraron otras quince especies de teleósteos, entre las que destacan el pez vela del Indo-Pacífico, el marlín azul, Xiphias gladius (pez espada) e individuos de la familia Sciaenidae (corvinas) (Suplemento 1). Por último, las muestras de 2016, recolectadas exclusivamente en mercados de Ciudad de Guatemala, estuvieron compuestas por 15 especies de elasmobranquios, siendo las más frecuentes el tiburón sedoso (19 %), seguido del tiburón zorro pelágico (10 %) y la raya látigo de cola larga (10 %). La presencia del tiburón martillo común (CR) y del gran tiburón martillo (EN) fue notable, aunque en números relativamente bajos (Suplemento 1).

Procedencia de las muestras de los mercados de Guatemala

Se reconstruyó exitosamente un fragmento de 1065–1067 pb de la región control mitocondrial para los 40 individuos de tiburón sedoso. Las secuencias resolvieron 66 haplotipos en total, incluidos los de Clarke et al. (2015), definidos por 35 sitios polimórficos (Suplemento 2). La frecuencia de cada haplotipo en las distintas regiones se muestra en el Suplemento 3. La red de parsimonia estadística derivada de los haplotipos combinados de la región control reveló dos linajes altamente diferenciados, separados por un fuerte patrón filogeográfico (Figura 4). Salvo por los dos haplotipos nuevos del clado atlántico, todas las muestras analizadas de carne de tiburón sedoso de los mercados de Guatemala se ubicaron dentro del clado indo-pacífico. De las 40 muestras analizadas, cuatro se asignaron al clado atlántico y 36 al indo-pacífico. Cabe destacar que todas las muestras del clado atlántico provinieron de Puerto Barrios, en la costa caribeña. En total se identificaron cuatro haplotipos nuevos en las muestras de mercado: dos en el clado atlántico y dos en el indo-pacífico. Dado que 30 muestras de mercado presentaron haplotipos comunes dentro del clado indo-pacífico pero que también se han reportado con poca frecuencia en tiburones sedosos capturados en el Atlántico (Clarke et al., 2015), su probable población de origen se evaluó mediante análisis de stock mixto. La Figura 5a muestra los haplotipos compartidos de Clarke et al. (2015) entre el clado atlántico, el clado indo-pacífico y las muestras de mercado. Los resultados del análisis de stock mixto estimaron una contribución del 1.95 % (IC 97.5 %: 0.00–8.90) de la población atlántica y del 98.08 % (IC 97.5 %: 91.08–99.99) de la indo-pacífica (Figura 5b). Todos los parámetros convergieron según el criterio de Gelman y Rubin (<1.2). Al vincular los resultados sobre las poblaciones de origen del tiburón sedoso con los ámbitos geográficos conocidos de las demás especies reportadas en los mercados, los mercados de pescado de Guatemala estuvieron compuestos por un 24 % de especies exclusivamente del océano Atlántico (como el tiburón coralino del Caribe, el tiburón gata o la raya látigo hocicona), un 35 % de especies exclusivamente del océano Pacífico (como el tiburón zorro pelágico o la raya látigo de cola larga) y un 41 % de especies con distribución compartida entre ambas cuencas (como Galeocerdo cuvier [tiburón tigre], la manta diablo de aleta curva o el tiburón martillo común). Hubo una demarcación clara entre los mercados de la costa caribeña —Puerto Barrios reportó un 87 % de especies exclusivamente del océano Atlántico, de las cuales el 100 % de los tiburones sedosos pertenecía al clado atlántico— y los de la costa del Pacífico, como Chimaltenango, que reportó un 58 % de especies exclusivamente del océano Pacífico, incluido un 50 % de tiburones sedosos indo-pacíficos. En los mercados más hacia el interior, como Ciudad de Guatemala y Jalapa, las especies del océano Pacífico siguen dominando, lo que indica una contribución relativamente mayor al conjunto de los mercados de carne de tiburón de Guatemala (Figura 3b).

Discusión

Comercio interno de carne de tiburón en Guatemala

Los datos de comercio pueden aportar información valiosa que complemente los datos pesqueros disponibles y amplíe nuestra comprensión del consumo dentro de la cadena de suministro. Esta perspectiva adicional ofrece claves sobre la comercialización de distintas especies y, con ello, influye en las consideraciones para un manejo eficaz de las especies y para las estrategias de conservación. Este estudio es la primera investigación de alcance nacional sobre el comercio y el consumo internos de carne de elasmobranquios en Guatemala. Reveló la presencia de 18 especies de tiburones y rayas en mercados clave de pescado de Guatemala en 2022, lo que representa el 35 % de todas las especies de elasmobranquios reportadas a nivel nacional. La lista de especies obtenida mediante código de barras genético coincide con las listas derivadas de los datos de desembarque de las costas atlántica y pacífica de Guatemala, lo que sugiere un fuerte aporte de las pesquerías nacionales a la carne de elasmobranquios del mercado guatemalteco (Ixquiac Cabrera et al., 2009, 2010; Hacohen-Domené et al., 2020; Castillo y Morales, 2021; Sánchez et al., 2023). En 2022 se registraron trece especies amenazadas (definidas como CR, EN o VU según las categorías de la Lista Roja de la UICN) en los mercados internos de Guatemala, con frecuencias más altas de especies amenazadas en los mercados de la costa del Pacífico (100 % de las especies reportadas en Quetzaltenango y 71 % en Chimaltenango), entre ellas el tiburón zorro pelágico, el tiburón sedoso, la manta diablo de aleta curva y la raya látigo de cola larga. En comparación, el 62 % de las especies del mercado de la costa atlántica (Puerto Barrios) estaban amenazadas, incluidos el tiburón martillo común (CR) y Styracura schmardae (raya chupare del Atlántico) (EN). Actualmente hay más especies de elasmobranquios incluidas en CITES que cuando comenzó el muestreo de este estudio (2016). Si la composición de especies de 2022 se mantuviera hoy, más de la mitad (58 %) de los productos que muestreamos correspondería a especies del Apéndice II. Con una proporción tan grande de las especies consumidas en Guatemala ya incluidas, cabría esperar que en el futuro la mayoría de las importaciones de carne quede documentada ante CITES. Treinta y un productos cárnicos (22 % del esfuerzo de muestreo) estaban etiquetados incorrectamente como elasmobranquios cuando en realidad eran teleósteos. Ya se han reportado casos de sustitución de especies de bajo valor, como la corvina y el panga, por especies de alta demanda y alto valor como el mero (Fundación Mundo Azul, datos no publicados). Aunque la captura comercial del pez vela está restringida en Guatemala, nuestros hallazgos en los mercados sugieren la presencia de esta especie, lo que indica un posible encubrimiento de especies de captura y liberación obligatoria por ley (artículo 28 de la Ley General de Pesca y Acuicultura, Decreto n.º 80-2002) (MAGA, 2002). Los comerciantes y consumidores en Guatemala a menudo desconocen las especies que se comercializan y se guían únicamente por ciertas características físicas, como el color de la carne, para referirse a los productos. En el caso de los elasmobranquios, el etiquetado incorrecto puede distorsionar nuestra comprensión de su abundancia en el mercado: su aparente disponibilidad puede malinterpretarse como una señal de bajo riesgo y llevar a la complacencia en los esfuerzos de conservación. Además, puede generar un sesgo en la percepción y las actitudes del público, dificultando las acciones de incidencia para conservar especies en riesgo. Si los consumidores perciben a los tiburones y rayas como abundantes y fácilmente accesibles, es menos probable que actúen con cautela al comprarlos. Abordar el etiquetado incorrecto en las cadenas de suministro de productos del mar no se trata solo de prevenir un fraude económico: también es importante para el manejo y la conservación eficaces de las especies. Combatir el etiquetado incorrecto puede asegurar un mercado más transparente y sostenible, además de fomentar el apoyo y la conciencia sobre la protección de las especies marinas vulnerables.

Figura 3. a: Mapa de los sitios de muestreo con gráficos circulares que representan la contribución relativa de las especies según su estado en la Lista Roja de la UICN; Figura 3b: mapa de los sitios de muestreo con gráficos circulares que representan la contribución relativa de (i) especies exclusivamente del océano Atlántico, (ii) especies exclusivamente del océano Pacífico y (iii) especies circunglobales presentes en ambas cuencas.

Figura 4. Red de parsimonia estadística con los haplotipos conectados con un intervalo de confianza del 95 %. Los colores representan las localidades geográficas de muestreo de los haplotipos de tiburón sedoso (C. falciformis): cuenca del océano Atlántico, cuenca del Indo-Pacífico y mercados de Guatemala. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia de ese haplotipo.

Figura 5. a: Frecuencias haplotípicas de Clarke et al. (2015) presentes en los mercados de Guatemala, en el clado indo-pacífico y en el clado atlántico. H1* y H7* representan grupos condensados de haplotipos que no se comparten entre los clados indo-pacífico y atlántico, respectivamente; Figura 5b: contribución estimada de cada fuente (Atlántico e Indo-Pacífico) a las muestras de los mercados.

Niedermüller et al. (2021) subrayan la importancia de reportar información específica por especie en todas las etapas de la cadena de suministro. Construir líneas base específicas por especie para la carne de elasmobranquios en los mercados es un paso clave para afinar los códigos arancelarios y de productos comerciales y para establecer mecanismos robustos de trazabilidad. Aunque se trate de una fotografía puntual, estas líneas base pueden utilizarse en el monitoreo y la evaluación futuros para comprender las tendencias en el tiempo y el espacio. En última instancia, ayudarán a determinar la importancia relativa del consumo como amenaza para las especies, las tendencias en su explotación y el papel de las regulaciones pesqueras y comerciales como medida adicional para la conservación de los elasmobranquios.

Síntesis de las cadenas de suministro e implicaciones para el manejo

La doble dependencia de las pesquerías artesanales nacionales y del comercio internacional configura un mercado complejo de carne de elasmobranquios en Guatemala. Presentamos un modelo conceptual específico por especie de las cadenas de suministro que sostienen el consumo nacional de carne de elasmobranquios, con el fin de señalar dónde podrían implementarse posibles intervenciones de manejo (Figura 6). Nuestros datos sugieren que el mayor aporte de carne de elasmobranquios a Guatemala proviene del océano Pacífico, dominado por el tiburón sedoso, el tiburón zorro pelágico y las rayas costeras. Esta tendencia se refleja en cantidades proporcionalmente mayores de desembarques en la costa del Pacífico (Fundación Mundo Azul, datos no publicados). La Base de Datos de Comercio de CITES documenta importaciones sustanciales de carne de tiburón sedoso (~15 000–25 000 kg por año entre 2019 y 2022) desde Costa Rica, lo que sugiere que una combinación de importaciones desde este vecino con pesca en el Pacífico y de desembarques nacionales pacíficos explica el dominio de esta especie en el mercado. No hay importaciones reportadas a CITES de carne de tiburón zorro pelágico, lo que podría significar que los desembarques de esta especie provienen en su totalidad de las pesquerías nacionales del Pacífico o que existe alguna importación ilícita. En cualquier caso, según CITES, Guatemala también es un exportador globalmente significativo de aletas secas de ambas especies hacia Hong Kong vía El Salvador. Los datos de importación de Hong Kong sugieren entre ~2000 y 8000 kg de aletas anuales entre 2019 y 2022, mientras que las cantidades de exportación reportadas por Guatemala oscilan entre ~3500 y 20 000 kg por año en el mismo periodo (Base de Datos de Comercio de CITES, UNEP-WCMC 2024). La carne de tiburones y rayas del océano Pacífico dominó todos los mercados de la costa pacífica (como Quetzaltenango y Chimaltenango), así como el mercado interior más importante (Ciudad de Guatemala). Las especies y poblaciones del océano Atlántico dominaron el único mercado relevado en la costa atlántica (Puerto Barrios), compuesto mayoritariamente por carne fresca. La carne fresca probablemente proviene sobre todo de la pesquería nacional; de hecho, no hay importaciones registradas de especies incluidas en CITES desde naciones atlánticas hacia Guatemala. Además, las especies atlánticas observadas coinciden en general con la composición de especies de los relevamientos en sitios de desembarque del Caribe guatemalteco (por ejemplo, la raya látigo americana, la raya látigo hocicona, la raya chupare del Atlántico, el tiburón gata y el tiburón martillo común).

Figura 6. Modelo de los aportes bicosteros a los mercados de carne de tiburón y raya de Guatemala. Las flechas más gruesas desde el océano Pacífico indican un mayor aporte de esa cuenca hacia Guatemala, con un manejo nacional limitado de los elasmobranquios en la costa pacífica. Se muestra también el comercio internacional (importaciones) desde Belice y Costa Rica.

El tiburón coralino del Caribe, el gran tiburón martillo y la cornuda cabeza de pala son raros en los desembarques nacionales (Hacohen-Domené et al., 2020). Sin embargo, estas especies son importantes en los desembarques de Belice (Quinlan et al., 2021), que constituye un aporte atlántico conocido hacia Guatemala mediante exportaciones de carne de tiburón salada procedente de su pesquería nacional (Graham, 2007; Quinlan et al., 2021), así como por la pesca transfronteriza ilegal de guatemaltecos en la ZEE de Belice (Perez et al., 2009; Wade et al., 2019; Baremore et al., 2021). Se encontró carne salada de estas especies en Ciudad de Guatemala, lo que sugiere que la carne importada de Belice —que se sabe se transporta en embarcaciones hasta el poblado costero de Lívingston, en Guatemala— termina abasteciendo a los mercados urbanos más grandes del interior (Graham, 2007; Sabbagh y Hickey, 2020). Durante la temporada de pesca de tiburón 2021–22 en Belice, el precio de venta de la carne salada exportada de Belice a Guatemala fluctuó entre 15 y 33 quetzales (~2–4 USD por libra) (O. Faux y H. D. Martinez, comunicación personal). La carne de tiburón de Belice se exporta salada en húmedo (Graham, 2007), lo que implica gastos adicionales de secado, empaque y transporte antes de llegar a los mercados guatemaltecos. Esto podría explicar los precios de mercado más altos de la carne salada de elasmobranquios dentro de Guatemala, que van de 25 a 150 quetzales por libra (~3–20 USD por libra), según la calidad (D. Kasana, observación personal, abril de 2022). Las medidas de manejo vigentes para las operaciones de pesca de tiburones y rayas en Guatemala comprenden una prohibición regional del aleteo, establecida por la Organización del Sector Pesquero y Acuícola del Istmo Centroamericano (OSP-05-11) en 2011, que difícilmente tenga un alto potencial de conservación dado el valor de la carne de tiburón en Guatemala. Existe una veda estacional anual de 1 a 3 meses en la costa atlántica (Acuerdo Ministerial 42-2011; Acuerdo Ministerial 43-2012; Acuerdo Ministerial 33-2013). Asimismo, Guatemala implementó en 2021 el Plan de Acción Nacional para Tiburones, Rayas y Quimeras (PAN-Condrictios Guatemala), avalado por el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación, del cual depende DIPESCA (Acuerdo Ministerial 280-2021) (MAGA, 2021). Sin embargo, la implementación del PAN y la eficacia de las limitadas medidas de manejo siguen siendo cuestionables. Dada la prevalencia de especies amenazadas en el mercado, el estudio subraya la necesidad de intervenciones de manejo dirigidas y del establecimiento de prácticas de manejo sostenibles. Actualmente, las pesquerías artesanales que operan desde la costa del Pacífico de Guatemala se desarrollan durante todo el año de manera en gran medida no regulada y sin permisos de la Dirección de Normatividad de la Pesca y Acuicultura. Los elasmobranquios se capturan incidentalmente en cantidades sustanciales y, a diferencia de la costa atlántica, las comunidades pesqueras dependen fuertemente de estas pesquerías para una parte significativa de sus ingresos (Castillo y Morales, 2021). Por lo tanto, se requiere manejo pesquero para los tiburones y rayas amenazados de la costa del Pacífico, dada su contribución dominante a los mercados internos y su importancia para los medios de vida costeros y la seguridad alimentaria. Estas recomendaciones abogan por estrategias de conservación específicas por especie para las más vulnerables, por la implementación de medidas de manejo pesquero basadas en evidencia y por una mejor comprensión de los obstáculos al cumplimiento. Además, es crucial fortalecer la aplicación de las regulaciones de comercio internacional, con énfasis específico en el cumplimiento de CITES, particularmente en la región atlántica. Esto resulta especialmente pertinente en el contexto de la ruta comercial establecida entre Belice y Guatemala (Sabbagh y Hickey, 2020; Clementi et al., 2020; Quinlan et al., 2021), donde casi todas las especies desembarcadas en Belice están hoy incluidas en CITES y deberían documentarse en adelante. Manejar eficazmente las pesquerías que alimentan este comercio sigue siendo un desafío persistente en Guatemala, caracterizado por vacíos notables. Este estudio pone de relieve la naturaleza multifacética de los mercados de carne de tiburón guatemaltecos y subraya la necesidad de reevaluar las regulaciones existentes, comprender los impedimentos al cumplimiento y facilitar estrategias de manejo basadas en evidencia. De manera más general, el estudio destaca la utilidad de complementar el código de barras de ADN de productos de elasmobranquios con técnicas de «código postal de ADN» para identificar rutas comerciales importantes y regiones de preocupación. Construye líneas base para las especies presentes en los mercados internos, esclarece la contribución relativa de las costas del Pacífico y del Atlántico y señala prioridades de manejo. En última instancia, al comprender el estado actual del comercio y sus implicaciones, los actores involucrados, los tomadores de decisiones y los conservacionistas pueden desarrollar intervenciones dirigidas que promuevan prácticas sostenibles en el uso de elasmobranquios en Guatemala.

Declaración de conflicto de intereses

Los autores declaran no tener intereses financieros ni relaciones personales conocidas que pudieran haber influido en el trabajo reportado en este artículo.

Financiamiento y agradecimientos

Este trabajo fue financiado por el Shark Conservation Fund, el Mote Marine Laboratory y The Roe Foundation. Los autores agradecen a Diego Cardeñosa y María A. Herrera por su orientación en los análisis de datos, así como a Fundación Mundo Azul por el apoyo logístico y de muestreo. También agradecemos a Gabriela M. Ochoa y Alberto Paniagua, de Ilili, por la Figura 6.

Material suplementario

Los datos suplementarios asociados a este artículo se encuentran en la versión en línea en doi:10.1016/j.fishres.2025.107300.

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